Justicieae
Vai alla navigazione
Vai alla ricerca
.png){kind=logo}
Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV.
Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.
Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.
Justicieae Dumort., 1829 è una tribù di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Acanthaceae.[1][2]
Etimologia[modifica | modifica wikitesto]
Il nome della tribù fa riferimento al suo genere tipo, il cui nome a sua volta è stato dato in onore dell'archivista, botanico e orticoltore scozzese James Justice (1698-1763). Justice fu probabilmente la prima persona a portare con successo un ananas alla fase di fruttificazione in Scozia.[3][4]
Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay. - 23. 1829" del 1829.[5][6]
Descrizione[modifica | modifica wikitesto]
Odontonema cuspidatum
(Pseuderanthemum lineage)
Isoglossa laxa
(Isoglossinae)
Megaskepasma erythrochlamys
(New World justicioids)
Metarungia longistrobus
(Old World justicioids)
- Il portamento delle specie di questa tribù di piante è erbaceo perenne (a volte decombenti), arbustivo (suffruticoso) o piccoli alberi flessuosi. Nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi; sono presenti inoltre cistoliti. Alcuni fusti hanno una sezione subquadrangolare (o anche esagonale) a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici; altrimenti sono più o meno cilindrici.[7][8][9][10][11]
- Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto. La lamina, sessile o picciolata, ha delle forme intere da lanceolate o ellittiche a ovate o largamente ovali con margini sinuosi, interi o leggermente seghettati o crenati. Il fogliame può essere deciduo o sempreverde.
- Le infiorescenze sono terminali del tipo a dicasio con pochi fiori posizionati alle ascelle delle foglie superiori. Se i fiori sono molti si formano delle infiorescenze a racemo o tirso; a volte se sono ramificati le infiorescenze diventano delle pannocchie. In genere i fiori sono disposti in modo opposto. A volte i fiori sono raggruppati in verticilli sovrapposti e distanziati. Nelle infiorescenze sono presenti sia delle vistose brattee (fogliacee o petaloidi) colorate (con forme da lineari a oblanceolate) che bratteole simili alle brattee o più piccole. I fiori possono essere sessili o peduncolati.
- I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[9]
- X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula
- Il calice, gamosepalo, è profondamente da trilobato a pentalobato. I lobi (simili a lacinie) sono uguali o subuguali (calice attinomorfo). La forma dei lobi varia da lineare a triangolare.
- La corolla, gamopetala, è tubolare-cilindrica o a forma di imbuto (a volte il tubo è molto lungo, altre è curvo) e termina con due labbra (corolla zigomorfa del tipo bilabiato) oppure con 5 lobi patenti a volte embricati (corolla attinomorfa e ipocrateriforme). In alcune specie la corolla è resupinata di 180° per torsione del tubo. Il labbro inferiore è formato da 3 lobi; il labbro superiore ha 2 profondi lobi. Internamente alla corolla è presente un solco. Le labbra possono essere minutamente lobate o cigliate. I colori sono bianco, viola, verdastro, crema, arancio, giallastro, blu e rosso.
- L'androceo è formato da 2 - 4 stami didinami, adnati all'apice del tubo della corolla e sporgenti. In genere non sono presenti staminoidi (a parte il gruppo "Pseuderanthemum lineage"). Le antere sono biloculari (con due teche); alcuni gruppi hanno delle antere monoteche. La disposizione delle teche è da parallele a oblique; a volte sono inserite in modo disuguale. La base delle teche è speronata e priva di appendici basali. Il polline, a forma prolata o subprolata, normalmente è tricolpoporato con 6 aperture ed esina perforata. È presente un disco nettarifero a forma anulare oppure è cupulato.
- Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere 1 - 2 ovuli. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[12] Lo stilo è uno con un solo stigma leggermente bilobo.
- I frutti sono delle capsule, anche tomentose oppure legnose, con un gambo basale sterile e una testa fertile più o meno clavata. Ogni capsula contiene 2 - 4 semi. Questi hanno delle forme da compresse (semi lenticolari) a sferiche con apice da arrotondato a acuto e base da troncata a cordata. La deiscenza dei frutti è elastica (derivata dalla particolare placentazione dell'ovario). Il funicolo è persistente (il retinacolo è uncinato). L'endosperma è scarso o assente.
Riproduzione[modifica | modifica wikitesto]
- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).[8][9]
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).
Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]
La distribuzione delle specie di questa tribù è cosmopolita con habitat da tropicali a temperati.
Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]
La famiglia di appartenenza di questa tribù (Acanthaceae) comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie[9] oppure 220 generi con 4.000 specie[2] o infine 221 generi con 3.510 specie[1]. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali. Dal punto di vista tassonomico è suddivisa in 4 sottofamiglie (compreso il recente inserimento delle Avicennioideae); la tribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Acanthoideae caratterizzata soprattutto dalla presenza di cistoliti nelle foglie.[13]
Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]
La tribù Justicieae è descritta all'interno della sottofamiglia Acanthoideae (il "core" della famiglia[14]) e alle analisi filogenetiche si presenta decisamente monofiletica (definito "clade retinacolo" in riferimento al particolare funicolo dei semi). Questa struttura deriva dal funicolo persistente dei semi e che, con la fruttificazione matura, diventa legnoso a forma di uncino per sostenere il seme. Risolta con certezza è anche la reazione di tipo "gruppo fratello" di questa tribù con il "clade cistoleo" (il resto dei generi della sottofamiglia). Questa tribù è inoltre "gruppo fratello" di un'altra grande tribù: Ruellieae; e insieme alla tribù Acantheae formano il "gruppo basale" della sottofamiglia.[15]
All'interno della tribù si individuano 6 gruppi. Tutti formano dei cladi monofiletici ben sostenuti a parte il gruppo Old World justicioids che risulta parafiletico.
- New World justicioids: questo gruppo informale insieme alle Diclipterinae formano un "gruppo fratello" e rappresentano il "core" della tribù. All'interno del gruppo tutti i generi sono monofiletici ad eccezione del grande genere Justicia. Questo gruppo è caratterizzato dalla tendenza ad una maggiore complessità della morfologia e dell'ornamentazione in confronto alle altre sezioni della tribù. Caratteristico è il solco interno del labbro superiore della corolla.[16]
- Diclipterinae: questa sottotribù è caratterizzata dalle teche inserite ad altezze diverse sui filamenti e non perfettamente parallele con appendici basali di vari forme, da una fessura (o cresta) rugosa sul labbro superiore della corolla e dalla resupinazione di 180° della stessa.[17]
- Old World justicioids: questo gruppo informale non è monofiletico; le varie specie sono accomunate soprattutto geograficamente (al vecchio Mondo, areale australiano incluso). Sono necessari ulteriori studi per comprendere meglio la struttura filogenetica di questo gruppo.[18]
- Tetramerium lineage: questo gruppo informale è "gruppo fratello" al "core" della tribù. All'interno del lignaggio i generi del Vecchio Mondo Chlamydacardia e Clinacanthus risultano "gruppo fratello" al resto dei membri e insieme ad alcuni cladi del Vecchio Mondo formano la parte più "basale" del "Tetramerium lineage". Il resto dei generi compongono il "New World Tetramerium Lineage" (lignaggio del Nuovo Mondo) formato a sua volta da diversi cladi la cui distribuzione è relativa al Nord America, America Centrale e Sud America. La parte più recente del "Tetramerium lineage", da un punto di vista evolutivo, è formata dal "Core Tetramerium Lineage".[19]
- Pseuderanthemum lineage: questo gruppo è debolmente supportato da un punto di vista filogenetico; rappresenta comunque una serie di lignaggi basali per la tribù Justicieae. Le piante di questo gruppo sono contrassegnate da quattro elementi staminali (4 stami o due stami fertile e due staminoidi). Questo è un plesiomorfismo per tutta la famiglia delle Acanthaceae. Anche la struttura interna del gruppo da un punto di vista filogenetico non è ben risolta.[20] Alcuni lavori più recenti suggeriscono che potrebbero esserci due o più lignaggi basali di Justicieae che conservano il carattere staminale plesiomorfo.[21]
Una possibile sinapomorfia per la tribù è la morfologia del polline tricolpoporato/esapseudocolpato. Un'altra potrebbero essere le antere monoloculari. Nelle Justicieae inoltre sono presenti delle cistoliti sulle foglie ("cristalli vegetali"), strutture che si sono evolute anche nella maggior parte dei generi della famiglia.[22]
Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato[18] e semplificato (comprende solamente alcuni generi), mostra l'attuale conoscenza filogenetica del gruppo botanico di questa voce.
Composizione della tribù[modifica | modifica wikitesto]
La tribù si compone di 6 sottotribù e gruppi informali (con un nome provvisorio), 73 generi e circa 1.400 specie (da aggiungere 35 generi "incertae sedis", in maggioranza monospecifici, con circa 70 specie):[1][23]
| Sottotribù o gruppo | Generi | Specie |
|---|---|---|
| Diclipterinae | 6 | 282 |
| Isoglossinae | 9 | 92 |
| New World justicioids | 8 | circa 400 |
| Old World justicioids | 10 | 280 |
| Pseuderanthemum lineage | 17 | circa 200 |
| Tetramerium lineage | 23 | circa 140 |
Incertae sedis[modifica | modifica wikitesto]
Gli studi su questa tribù sono ancora incompleti e molti generi (35 con circa 70 specie), in maggioranza monospecifici, rimangono senza una posizione precisa nel gruppo pur presentando caratteri morfologici affini alle altre specie della tribù. L'elenco seguente è formato da questi generi "incertae sedis".[1][2][24]
| Genere | Specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Afrofittonia Lindau, 1913 |
Una specie: Afrofittonia silvestris Lindau |
Africa occidentale-tropicale |
| Ambongia Beniost, 1939 |
Una specie: Ambongia perrieri Benoist |
Madagascar |
| Ancistranthus Lindau, 1900 |
Una specie: Ancistranthus harpochiloides (M.Gómez) Lindau |
Cuba |
| Celerina Benoist, 1964 |
Una specie: Celerina seyrigii Benoist |
Madagascar |
| Centrilla Lindau, 1900 |
Una specie: Centrilla sagrana (Rich.) Lindau |
|
| Cephalacanthus Lindau, 1905 |
Una specie: Cephalacanthus maculatus Lindau |
Perù |
| Chamaeranthemum Nees, 1836 |
4 | America tropicale |
| Chlamydostachya Mildbr., 1934 |
Una specie: Chlamydostachya spectabilis Mildbr. |
Africa orientale-tropicale |
| Cosmianthemum Bremek., 1960 |
8 | Borneo |
| Cyclacanthus S. Moore, 1921 |
2 | Asia sud-est |
| Dasytropis Urb., 1924 |
Una specie: Dasytropis fragilis Urb. |
Cuba |
| Dichazothece Lindau, 1898 |
Una specie: Dichazothece cylindracea Lindau |
Brasile orientale |
| Dicladanthera F. Muell., 1882 |
2 | Australia occidentale |
| Glossochilus Nees, 1847 |
2 | Sudafrica |
| Ichtyostoma Hedren & Vollesen |
||
| Isotheca Turrill, 1922 |
Una specie: Isotheca alba Turrill |
Trinidad |
| Jadunia Lindau, 1913 |
Una specie: Jadunia biroi (Lindau & K. Schum.) Lindau |
Nuova Guinea |
| Juruasia Lindau, 1904 |
2 | Brasile |
| Linariantha B.L. Burtt & R.M.Sm., 1965 |
Una specie: Linariantha bicolor B.L.Burtt & R.M.Sm. |
Borneo |
| Marcania J.B. Imlay, 1939 |
Una specie: Marcania grandiflora J.B.Imlay |
Tailandia |
| Megalostoma Leonard, 1940 |
Una specie: Megalostoma viridescens Leonard |
America centrale |
| Mellitacanthus S. Moore |
1 | Madagascar |
| Monothecium Hochst., 1843 |
3 | Africa tropicale e India meridionale |
| Pelecostemon Leonard, 1958 |
Una specie: Pelecostemon trianae Leonard |
Colombia |
| Pranceacanthus Wassh., 1984 |
Una specie: Pranceacanthus coccinea Wassh. |
Brasile |
| Pseudodicliptera Benoist, 1939 |
2 | Madagascar |
| Psilanthele Lindau, 1897 |
Una specie: Psilanthele eggersii Lindau |
Ecuador |
| Pulchranthus V.M. Baum, Reveal & Nowicke, 1938 |
4 | America meridionale-tropicale |
| Ritonia Benoist, 1962 |
3 | Madagascar |
| Samuelessonia Urb. & Ekman |
1 | Hispaniola |
| Sapphoa Urb., 1922 |
2 | Cuba |
| Siphonoglossa Oerst., 1854 |
circa 10 | Vecchio Mondo |
| Sphinctacanthus Benth., 1876 |
1 | dall'India al Burma |
| Tessmanniacanthus Mildbr., 1926 |
Una specie: Tessmanniacanthus chlamydocardioides Mildbr. |
Perù tropicale |
| Thysanostigma J.B. Imlay, 1939 |
2 | Tailandia e Malaysia |
Specie italiane[modifica | modifica wikitesto]
Nella flora spontanea italiana è presente solamente una specie di questa tribù:[8]
- Justicia adhantoda L. (Carmantina arborea): è una pianta originaria dell'Asia tropicale coltivata per ornamento e naturalizzata in Sicilia.
Alcune specie[modifica | modifica wikitesto]
Sottotribù Diclipterinae[modifica | modifica wikitesto]
.jpg)
.jpg)
.JPG)
_flower_(17163755730).jpg)
Sottotribù Isoglossinae[modifica | modifica wikitesto]
Gruppo New World justicioids[modifica | modifica wikitesto]
.jpg)
Gruppo Old World justicioids[modifica | modifica wikitesto]
Gruppo Pseuderanthemum lineage[modifica | modifica wikitesto]
.jpg)
.jpg)
.jpg)
Gruppo Tetramerium lineage[modifica | modifica wikitesto]
.jpg)
.jpg)
.JPG)
Note[modifica | modifica wikitesto]
- ^ a b c d Olmstead 2012.
- ^ a b c Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 29 marzo 2018.
- ^ David Gledhill 2008, pag. 222.
- ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 29 marzo 2018.
- ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 29 marzo 2018.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 29 marzo 2018.
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 584.
- ^ a b c Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 618.
- ^ a b c d Judd et al 2007, pag. 499.
- ^ Daniel et al.
- ^ Darby et al. 2017.
- ^ Musmarra 1996.
- ^ Judd et al 2007, pag. 501.
- ^ Tree of Life, su tolweb.org, p. Acanthaceae. URL consultato il 22 gennaio 2018.
- ^ McDade et al. 2008, pag. 1141.
- ^ McDade et al. 2000, pag. 445.
- ^ McDade et al. 2000, pag. 451.
- ^ a b McDade et al. 2000, pag. 450.
- ^ Daniel et al. 2008.
- ^ McDade et al. 2000, pag. 446.
- ^ Tree of Lofe, su tolweb.org, p. Justicieae. URL consultato il 30 marzo 2018.
- ^ McDade et al. 2008, pag. 1143.
- ^ McDade et al. 2000, pag. 441.
- ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/. URL consultato il 30 marzo 2018.
Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]
- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 2, Bologna, Edagricole, 1982, p. 432, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 3, 1960, p. 920.
- David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
- Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel & Carrie A. Kiel, Toward a comprehensive understanding of phylogenetic relationships among lineages of Acanthaceae s.l. (Lamiales) [collegamento interrotto], in American Journal of Botany, vol. 95, n. 9, 2008, pp. 1136-1152.
- Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel, Susan E. Masta & Katherine M. Riley, Phylogenetic relationships within the tribe Justicieae (Acanthaceae): Evidence from molecular sequences, morphology and cytology, in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 87, n. 4, 2000, pp. 435-458.
- Anisa S.Al-Hakimi, Haja Maideen, Abdulwahab A.Seed, Q.Z. Faridah & A. Latiff, Pollen and seed morphology of Justicieae (Ruellioideae, Acanthaceae) of Yemen, in Flora, vol. 233, 2017, pp. 31-50, DOI:10.1016/j.flora.2017.04.011.
- Carrie Kiel, T. Daniel, Iain Darbyshire & Lucinda A. McDade, Unraveling relationships in the morphologically diverse and taxonomically challenging “justicioid” lineage (Acanthaceae: Justicieae), in Taxon, vol. 66, n. 3, 2017. URL consultato il 31 marzo 2018 (archiviato dall'url originale il 10 febbraio 2018).
- Thomas F. Daniel, Lucinda A. McDade, Mariette Manktelow & Carrie A. Kiel, The “Tetramerium Lineage” (Acanthaceae: Acanthoideae: Justicieae): Delimitation and Intra-lineage Relationships Based on cp and nrlTS Sequence Data (PDF), in Systematic Botanic, vol. 33, n. 2, 2008, pp. 1-79.
Altri progetti[modifica | modifica wikitesto]
Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Justicieae
Wikispecies contiene informazioni su Justicieae
