Bellidinae

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Bellidinae
Bellis sylvestris
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùAstereae
cladeBellis lineage
Sottotribù Bellidinae
Benth. & Hook.f, 1873
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùAstereae
Sottotribù Bellidinae
Generi
(Vedi testo)

Bellidinae Benth. & Hook.f, 1873 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade Bellis lineage).[1][2]

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Bellis L. la cui etimologia, per fiori così comuni come quelli di questo genere, è sempre un problema in quanto si deve risalire parecchio indietro nel tempo. Alcuni dicono che il nome derivi da Bellide, una delle barbare e crudeli figlie (chiamate Danaidi) di Dànao, re di Argo; altri lo fanno derivare dal latino bellum (= guerra) in riferimento alle sue presunte capacità di guarire le ferite. Più facilmente, secondo i filologi moderni, il suo nome deriva dall'aggettivo (sempre latino) bellus (= bello, grazioso) con riferimento alla delicata freschezza di questo fiorellino.[3][4] Questo nome era già utilizzato dallo scrittore romano Plinio (Como, 23 – Stabia, 25 agosto 79).[5]

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dai botanici George Bentham (1800-1884) e Joseph Dalton Hooker (1817-1911) nella pubblicazione " Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis Kewensibus" ( Gen. Pl. [Bentham & Hooker f.] 2(1): 166, 176) del 1873.[6]

Il portamento
Galatella vilosa
Le foglie
Bellis_perennis
Infiorescenza
Bellium_crassifolium
I fiori
Tripolium pannonicum

Portamento. Le specie di questa sottotribù hanno un habitus di tipo erbaceo annuale o perenne. Sono piante più o meno acauli, senza un fusto vero e proprio: il peduncolo fiorale nasce direttamente dalla rosetta basale. La forma biologica prevalente è emicriptofita rosulata (H ros), ossia sono piante erbacee (quasi cespitose) perenni con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve con delle foglie disposte a formare una rosetta basale.[7][8][9][10][11]

Fusto. Il caule è eretto e molto breve, pressoché privo di foglie (fusto afillo), alla sommità della quale si trova l'infiorescenza. L'altezza di queste piante difficilmente supera i 50 cm.

Foglie. Le foglie sono disposte in modo alternato, e quasi sempre sono picciolate. Normalmente è presente solamente una rosetta basale. Raramente si possono avere alcune foglie alla base dello scapo. La lamina delle foglie è semplice e ampia con forme spatolate allungate e ristrette verso il picciolo mentre la parte più larga è verso l'apice della foglia; altri tipi di foglia sono a lamina più o meno circolare, lievemente dentata (o crenulata) all'apice e percorsa da un nervo centrale. Non sono presenti ghiandole.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono del tipo uniflora, composte da un unico capolino. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a emisferiche, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte (e verdi) con forme più o meno lanceolate e arrotondate o appuntite all'apice e ricoperte da una sottile e irregolare peluria, a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su due o tre serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calicecorollaandroceogineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

  • fiori del raggio (esterni): sono femminili (fertili) e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa) allargata;
  • fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi.
*/x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[12]
  • Corolla:
    • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula allargata può terminare con alcuni denti; il colore è bianco con sfumature rosate;
    • fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 4 - 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore è giallo.
  • Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).[11][13]
  • Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.[7] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali e separate.[14] I due bracci dello stilo hanno una forma deltata e possono essere papillosi.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);

  • achenio: gli acheni hanno delle forme obovate compresse con un paio di coste; la superficie non è ghiandolosa e non sono presenti setole con apici a forma di ancora; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare; il frutto è indeiscente;
  • pappo: il pappo è formato da alcune setole o in alternanza delle squame laciniate. A volte i pappo è assente.

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[8][9]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

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Le specie di questa sottotribù sono distribuite Eurasia e particolarmente nel Mediterraneo.

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[15], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[16] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[17]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][10][11]

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.[18][19]

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.[10]

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:[2]

  • Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
  • Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
  • Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
  • Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
  • North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

La sottotribù di questa voce è inclusa nel gruppo Bellis lineage insieme alle sottotribù Chamaegerinae e Grangeinae. Questa sottotribù fa parte dell'areale eurasiatico. Da un punto di vista filogenetico il genere Bellis è strettamente collegato al genere Bellium e insieme formano un gruppo monofiletico all'interno della sottortribù Bellidinae. Tuttavia alcuni botanici propongono di includere nella sottotribù anche il clade "sister" (clade parallelo o fratello) formato dai generi più asiatici come Galatella (Cass.) Cass. e Tripolium Nees.[2]

All'interno del gruppo Bellis sono stati individuati due clade annidati (vedi il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato e semplificato) e un gruppo basale:[10]

  • (1) gruppo B. perennis con cinque specie (sia annuali che perenni) e tre livelli di poliploidia, distribuite in tutto il Mediterraneo (altre specie italiane appartenenti al gruppo: B. annua e B.margaritifolia);
  • (2) gruppo B. sylvestris con cinque specie (sia annuali che perenni) e cinque livelli di poliploidia, distribuite soprattutto nel Mediterraneo occidentale;
  • (3) gruppo basale di specie perenni con diversi gradi di morfologia.

I due generi Bellis e Bellium si sono diversificati dal gruppo delle Astereae, e quindi hanno colonizzato il bacino del Mediterraneo da circa 7 - 3 milioni di anni fa; mentre il clade più antico Tripolium e Galatella si è separato circa 10 milioni di anni fa.[20]

Alcuni Autori suddividono la sottotribù in tre gruppi:[2]

  • "Bellis group" formato dai genere Bellis, Bellium e il genere Bellidiastrum Less. (attualmente considerato un sinonimo del genere Osmitopsis Cass.[21] - Il genere Osmitopsis e incluso nella sottotribù Osmitopsidinae della tribù Anthemideae);
  • Galatella group" formato dai generi Tripolium, Galatella e Crinitina. Il genere Crinitina Soják attualmente è considerato un sinonimo del genere Galatella Cass..[22]
  • "Kitamuria group" formato dal genere Kitamuria Nesom. Il genere Kitamuria attualmente è considerato un sinonimo del genere Aster.[23]

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del lignaggio.[10]


_"Galatella_group"_

Tripolium

Galatella

_"Bellis_group"_

Bellium

_genere_Bellis_

Gruppo basale

Gruppo B. perennis

Gruppo B. sylvestris

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:[11]

  • le piante sono sia rosulate con capolini solitari che in formazioni corimbose;
  • i lembi dei fiori del raggio sono piatti (non contorti);
  • le setole degli acheni sono semplici.

Il numero cromosomico prevalente in questa sottotribù è: 2n = 18.[11]

Composizione della sottotribù

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La sottotribù Bellidinae comprende 4 generi e 56 specie.[11][2]

Genere N. specie Distribuzione Caratteri più significativi Numeri cromosomici Fiori
Bellis
L. 1753
14 Eurasia Le brattee dell'involucro sono biseriate. - Il pappo è assente oppure è formato da una anello di molto piccole scaglie. 2n = 18
Bellium
L., 1771
5 Mediterraneo (Baleari, Corsica, Sardegna, Sicilia, Cipro e Anatolia Le brattee dell'involucro è mono-seriato. - Il pappo è formato da un anello interno di setole e un anello esterno di scaglie. 2n = 18
Galatella
Cass., 1825
34 Eurasia (Asia settentrionale) e Africa (nord-ovest) Le brattee dell'involucro sono disposte su 3 - 5 serie in modo scalato. - I fiori del raggio sono presenti ma sterili. - Le scanalature degli acheni non sono molto evidenti.- Il pappo ha due-tre serie di setole. 2n = 18
Tripolium
Nees., 1832
3 Eurasia e Africa (nord-occidentale) Le piante sono succulenti e alofite. - L'involucro bratteale è glabro. - Il pappo, pluriseriato, dopo l'antesi si allunga (3 - 4 volte l'achenio). 2n = 18

Generi della flora spontanea italiana

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Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:[24]

Bellis

Bellium

Galatella

Tripolium

  1. ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  2. ^ a b c d e Nesom 2020.
  3. ^ Motta, Vol. 1 - p. 283.
  4. ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 25 giugno 2014.
  5. ^ David Gledhill 2008, pag. 68.
  6. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 10 gennaio 2024.
  7. ^ a b Pignatti 1982, vol.3 pag. 26.
  8. ^ a b Strasburger 2007, pag. 860.
  9. ^ a b Judd 2007, pag.517.
  10. ^ a b c d e Funk & Susanna 2009, p. 612.
  11. ^ a b c d e f Kadereit & Jeffrey 2007, p. 303.
  12. ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
  13. ^ eFloras - Flora of North America, su efloras.org. URL consultato il 15 febbraio 2012.
  14. ^ Judd 2007, pag. 522.
  15. ^ Judd 2007, pag. 520.
  16. ^ Strasburger 2007, pag. 858.
  17. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 aprile 2021.
  18. ^ Mandel et al. 2019.
  19. ^ Zhang et al. 2021.
  20. ^ Fiz-Palacios et al 2011.
  21. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 15 gennaio 2024.
  22. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 15 gennaio 2024.
  23. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 15 gennaio 2024.
  24. ^ Pignatti 2018, vol.3.

Voci correlate

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