Puelioideae
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Puelioideae L.G. Clark, M. Kobayashi, Spangler, S. Mathews & E.A. Kellogg, 2000 è una sottofamiglia di piante erbacee spermatofite monocotiledoni appartenenti alla famiglia Poaceae (ordine delle Poales).[1][2]
Etimologia[modifica | modifica wikitesto]
Il nome della sottofamiglia deriva dal suo genere tipo Puelia Franch il cui nome è stato dato in ricordo del botanico francese Timothée Puel (1812–1890) studioso della flora siriana.
Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito dai botanici contemporanei Lynn G. Clark (1956-), Mikio Kobayashi, Russell Edwin Spangler (1971-), Sarah Mathews & Elizabeth Anne Kellogg (1951-) nella pubblicazione "Systematic Botany; Quarterly Journal of the American Society of Plant Taxonomists - 25(2): 184 (181-187). 2000" del 2000.[3]
Descrizione[modifica | modifica wikitesto]
- Il portamento delle specie di questa sottofamiglia è erbaceo perenne rizomatoso (i rizomi sono corti o assenti e spesso sono ingrossati - pachimorfi) o cespitoso (in Streptogyna). Le radici in genere sono del tipo fascicolato. I culmi sono eretti o genicolati, cavi a sezione rotonda con nodi e internodi. Massima altezza 120 cm. Non sono presenti rami laterali.[4][5][6][7][8][9][10][11]
- Le foglie lungo il culmo sono alterne e distiche. Sono composte da una guaina, una ligula (adassiale, membranosa e sfrangiata) e una lamina. La ligula abassiale è assente (Guaduella) o presente (Puelia). La lamina delle foglie è relativamente ampia con delle forme da lanceolata a ellittiche o oblunghe con apice acuminato. Le lamine fogliari sono provviste di uno pseudopicciolo (o falso picciolo) e sono prive di padiglioni auricolari. Le venature sono parallelinervie con brevi vene trasversali. In Streptogyna le lamine fogliari sono decidue.
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, a pannocchia (aperta, contratta o capitata) o racemose o composte solamente da poche spighette, sono delle spighe ramificate oppure no sullo stesso culmo delle foglie o su un culmo separato senza foglie. Le varie spighette, pedicellate o sessili, affiancano la fascia laterale al rachide ed hanno delle forme da lineare a lanceolate, ellittiche o ovate, a volte compresse lateralmente. Sono presenti delle spighette solitarie. Delle minute brattee sottendono i rami al di fuori delle spighette.
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette in genere sono formate da fiori prossimali (vicini al punto d'attacco) che possono essere sterili o staminiferi (solo con organi sessuali maschili) e da fiori distali pistilliferi (con organi sessuali femminili) o bisessuali. La composizione delle spighette fertili nel genere Guaduella è formata da 1 a 3 fiori prossimali, staminiferi o sterili, e da 5 a 12 (fino a 25) fiori distali bisessuali. In Puelia il fiore distale è pistillifero e sessile (posizionato su un lungo internodo sotteso da una escrescenza della rachilla), mentre i fiori staminiferi (prossimali) sono da 3 a 6. La disarticolazione avviene a maturità sotto ogni fiore fertile. I fiori sono completi con ciascuno un lemma e una palea (quest'ultima può essere cigliata). Le glume, per spighetta, sono due, quattro, fino a sette (Puelia); sono persistenti più corte delle spighette ed hanno delle forme da lanceolate a ovate con superficie da glabra a pubescente. L'apice superiore della glume è vario (ottuso, acuto, mutico o mucronato). La glume superiore in genere è più grande di quella inferiore. La palea è ben sviluppata e a volte è tubolare.
- I fiori sono sterili, staminiferi, pistilliferi oppure ermafroditi (bisessuali). Sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo. Alla base del fiore sono presenti due brattee: la palea (insignificante nei fiori sterili) e il lemma a consistenza cartaceae, erbacea o coriacea. Quest'ultima nei fiori fertili ha delle forme da ovate a obovate.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[5]
- , P 2, A (1-)3(-6), G (2-3) supero, cariosside.
- Il gineceo è composto da 3 (2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro o pubescente e con appendice apicale presente oppure no, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo è unico con due (Guaduella) o tre stigmi papillosi.
- I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti nel quale il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme e aderente in Guaduella, mentre è libero in Puelia. La forma è allungata e appiattita. L'endosperma è duro e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è provvisto di epibalsto.
Riproduzione[modifica | modifica wikitesto]
- Impollinazione: in generale le erbe delle Poaceae sono impollinate in modo anemogamo. Gli stigmi piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]
La distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è africana con habitat tropicali (sottoboschi ombreggiati).[12]
Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[8]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il gruppo di questa voce è una di queste.[5]
Alcuni Autori raggruppano i due generi (oltre che nella sottofamiglia Puelioideae) anche nelle rispettive tribù di Guaduelleae Soderstr. & R. P. Ellis e di Puelieae Soderstr. & R. P. Ellis[2] Viene tuttavia considerato un raggruppamento ridondante da un punto di vita tassonomico anche considerando l'esiguità della sottofamiglia.[4]
Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]
La posizione di questa sottofamiglia, nell'albero filogenetico delle Poaceae, è subito dopo la sottofamiglia Pharoideae e quindi risulta "gruppo fratello" del resto della famiglia. Da un punto di vista evolutivo le Puelioideae è il terzo lignaggio precocemente divergente delle Poaceae.[2]
Con questa sottofamiglia (insieme alla sottofamiglia Pharoideae) si forma il "Spikelet Clade" ([Pharoideae + [Puelioideae + BEP + PACCAD]). Il "Spikelet Clade" è definito dalla presenza inequivocabile di vere spighette e fiori completi con lodicule.[1] Inoltre tutti i discendenti dell'antenato comune delle Puelioideae e le Poaceae rimanenti formano il clade "Bistigmatico", il che implica che la riduzione a due rami stilistici è sinapomorfa.[13] Lo stesso clade (Puelioideae e BEP + PACMAD) è caratterizzato da una impollinazione principalmente per mezzo del vento (anemogama).[14] In particolare il clade "Bistigmatic Clade" è caratterizzato da due ordini di ramificazione stigmatica; spighette con più fiori; le pareti delle antere hanno uno strato intermedio che si rompe durante lo sviluppo; le pareti interne delle cellule endoteliali a maturità diventano fibrose. Tutte queste sono delle sinapomorfie per il clade. Nei lignaggi più interni sono comunque presenti delle inversioni del numero degli stigmi (a 3 in alcune specie di Puelia e nelle Bambusoideae) e nel numero di fiori per spighetta.[4]
L'età della divergenza del "Bistigmatic Clade" può essere compreso tra 90 e 58 milioni di anni.[1]
Dalle analisi filogenetiche risulta che il clade Puelioideae è monofiletico con i due generi (Puelia + Guaduella) formanti un "gruppo fratello". La posizione del genere Streptogyna rimane problematica, ma dalle ultime analisi è in aumento il supporto che potrebbe essere "gruppo fratello" della sottofamiglia Ehrhartoideae.[2][4]
Le sinapomorfie per questa sottofamiglia sono:[4]
- nelle spighette i fiori prossimali sono staminiferi o sterili;
Genere Guaduella:
- nelle spighette da 5 a 12 fiori distali sono bisessuali;
Genere Puelia:
Il numero cromosomico delle specie di questa sottofamiglia è: 2n = 24.[4]
Albero filogenetico semplificato della famiglia Poaceae nel quale si evidenzia la posizione "basale" della sottofamiglia Puelioideae:[15]
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Composizione della sottofamiglia[modifica | modifica wikitesto]
La sottofamiglia si compone di 3 generi e circa 13 specie:[1][4][16][17]
| Genere | Specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Guaduella Franch., 1887 |
6 | Africa occidentale |
| Puelia Franch., 1887 |
5 | Africa occidentale |
| Streptogyna P. Beauv., 1812 |
2 | America tropicale, Africa tropicale, India e Sri Lanka |
Nota: la posizione del genere Streptogyna è "incertae sedis" ma potrebbe essere "gruppo fratello" della sottofamiglia Ehrhartoideae e quindi inclusa nel "BEP Clade".[18]
Chiave per i generi della sottofamiglia[modifica | modifica wikitesto]
Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottofamiglia (escluso Streptogyna "incertae sedis"), l’elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro).[4]
- Gruppo 1A: nelle foglie la ligula abassiale è assente; le spighette hanno la rachille con internodi corti; i fiori sono più di 6 e i 5 - 12 più distali sono bisessuali;
- Gruppo 1B: nelle foglie la ligula abassiale è presente; le spighette hanno la rachille con internodi lunghi; i fiori sono 6 o meno e quello più distale è pistillifero;
Note[modifica | modifica wikitesto]
- ^ a b c d Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 29 luglio 2018.
- ^ a b c d Clark et al. 2000.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 29 luglio 2018.
- ^ a b c d e f g h Kellogg 2015, pag. 139.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ Kew, su static1.kew.org, p. Guaduella. URL consultato il 29 luglio 2018.
- ^ Kew, su static1.kew.org, p. Puelia. URL consultato il 30 luglio 2018.
- ^ GPWG 2001, pag. 417.
- ^ Kellogg 2015, pag. 39.
- ^ Kellogg 2015, pag. 122.
- ^ Kellogg 2015, pag. 128.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 29 luglio 2018.
- ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A. URL consultato il 29 luglio 2018.
- ^ Kellogg 2015, pag. 140.
Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 31 luglio 2018 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
- Lynn G.Clark, Mikio Kobayashi, Sarah Marhews, Russel E. Spangler & Elizabeth A. Kellogg, The Puelioideae, A New Subfamily of Poaceae (PDF), in Systematic Botany, vol. 25, n. 2, 2000, pp. 181-187. URL consultato il 31 luglio 2018 (archiviato dall'url originale il 1º luglio 2013).
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Collegamenti esterni[modifica | modifica wikitesto]
- Puelioideae IPNI Database
