Phyllostachys clade

Phyllostachys clade
Phyllostachys bambusoides
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Monocotiledoni
(clade)	Commelinidae
Ordine	Poales
Famiglia	Poaceae
Sottofamiglia	Bambusoideae
Tribù	Arundinarieae
Sottotribù	Phyllostachys clade (nome provvisorio)
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
Acidosasa Ampelocalamus Arundinaria Bashania Chimonobambusa Drepanostachyum Fargesia Himalayacalamus Indocalamus Oligostachyum Phyllostachys Pleioblastus Pseudosasa Sarocalamus Sinobambusa Yushania

Phyllostachys clade è una denominazione provvisoria per una sottotribù di piante spermatofita monocotiledone di bambù appartenente alla famiglia Poaceae (ordine delle Poales).

Etimologia

La denominazione provvisoria del clade deriva dal suo genere più importante Phyllostachys Siebold & Zucc., 1843 il cui nome è formato da due parole greche: "phyllo" (= fogliame, foglie verdi) e "stachys" (= spiga di grano).

Descrizione

Il portamento
Acidosasa notata

Le foglie
Chimonobambusa quadrangularis

Infiorescenza
Indocalamus tessellatus

La spighetta
Fargesia nitida

Spighetta generica con tre fiori diversi

• Il portamento delle specie di questa sottotribù varia da arbustivo a arborescente con culmi eretti o pendenti e addensati (pluricespitosi). Le radici in genere sono del tipo fascicolato derivate da rizomi "leptomorfi", ossia sottili e allungati (ingrossati, ossia "pachimorfi" in Ampelocalamus, Yushania e altri generi). I nodi superiori producono 3 o più rami. In Drepanostachyum dai nodi si diramano fino a 80 rametti raggruppati in 2 o 3 righe, tutti più o meno uguali. Gli internodi sono affusolati (o quadrangolari in Chimonobambusa o appiattiti in Phyllostachys) e debolmente scanalati sopra i rami; le cavità possono contenere del midollo spugnoso; i nodi sono debolmente prominenti (gonfiati). In Chimonobambusa i nodi basali spesso si presentano con radici modificate e formano un anello di spine o peli giallo-bruno. Altezza massima dei culmi: da 1 metro a 15 metri.
• Le foglie lungo il culmo sono alterne e distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina.

• Foglie dei culmi: le foglie dei culmi hanno le guaine decidue, possono essere con o senza padiglioni auricolari (se presenti sono fimbriati) e la lamina ha un portamento eretto o riflesso con forme da lanceolate a triangolari; a volte la consistenza è cartacea. In genere sono presenti solamente venature longitudinali. In Chimonobambusa le lamine delle foglie dei culmi sono molto ridotte (meno di 1 cm di lunghezza); spesso è presente solamente uno spuntone.
• Foglie del fogliame: le foglie dei rami laterali sono senza padiglioni auricolari e le guaine non sono fimbriate. Le venature sono parallelinervie (quelle trasversali sono visibili e distinte, oppure assenti).

• Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze sono per lo più ramificate ed hanno la forma di una grande pannocchia recemosa aperta. Nell'infiorescenza sono oppure no presenti brattee. Per ogni racemo possono essere presenti fino a 6 spighette. In alcune specie (Bashania) le spighette sono sottese da guaine o anelli di capelli ridotti. In Chimonobambusa (e altri generi) sono presenti delle pseudo-spighette.
• Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, pedicellate (o sessili), sono formate da molti fiori (fino a circa una trentina; oltre 50 in Sinobambusa). I fiori apicali sono sottosviluppati (in Drepanostachyum e altri generi l'ultimo fiorellino distale è sterile). Le spighette sono robuste, allungate con forme lineari o lanceolate o oblunghe, compresse lateralmente, e sottesa da una a quattro brattee chiamate glume. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene sotto ogni fiore fertile. Le rachille possono allungarsi oltre l'ultimo fiore.

• Glume: le glume abassiali hanno forme ovate, consistenza cartacea o membranosa, sono prive di ciglia e con 7 - 9 vene longitudinali. Quelle superiori hanno forme più lanceolate. Spesso le glume rappresentano una transizione morfologica verso i lemmi sterili prossimali.
• Lemmi: i lemmi, con forme oblunghe o ovate, sono grandi con apice acuminato (o debolmente mucronato) e riccamente venati; la consistenza è cartacea o coriacea.
• Palee: le palee di solito sono più corte di lemmi, si presentano con 2 carene e delle venature fra le carene.

• I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

• Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

• , P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

• Il perianzio è ridotto e formato da tre lodicule, delle squame, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e trasparenti sui margini.

• L'androceo è composto fino a 6 stami (3 stami in Ampelocalamus) ognuno con un breve filamento libero, una antera e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale e colorate di giallo o viola. Il polline è monoporato. In Drepanostachyum i filamenti sono molto sporgenti.

• Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro e con apice poco appariscente, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico (a due rami in Fargesia) con due/tre stigmi papillosi.

• I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, ovoidali o subglobosi, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo, carnoso e succulento, è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è provvisto di epiblasto. I margini embrionali della foglia si sovrappongono. La fessura scutellare è assente. In Chimonobambusa i frutti sono simili ad una noce con pericarpo indurito.

Riproduzione

• Impollinazione: in generale le erbe delle Poaceae sono impollinate in modo anemogamo. Gli stigmi piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. Raramente sono stati visti gli insetti impollinare queste piante.
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento –dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questo gruppo è soprattutto asiatica con habitat variabili (dalle zone montane dell'Himalaya a quelle calde del sud-est asiatico).

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il gruppo di questa voce è descritto al'interno della sottofamiglia Bambusoideae (tribù Arundinarieae).

Filogenesi

La conoscenza filogenetica della tribù Arundinarieae è ancora in via di completamento. Per il momento i botanici (provvisoriamente) dividono la tribù in 12 cladi. Al gruppo di questa voce è assegnato il quinto clade (Clade V). La posizione filogenetica del clade "Phyllostachys" è nel "core" della tribù (quindi è l'ultimo clade ad essersi evoluto) mentre la sua circoscrizione resta ancora da definire completamente in quanto la maggior parte dei generi non sono monofiletici anche se nel complesso questo clade risulta ben supportato.

In dettaglio:

• Acidosasa è polifiletico in quanto la specie Acidosasa purpurea forma un "gruppo fratello" con la specie Arundinaria gigantea inclusa nel Clade VI (sottoclade "Japan-North American").
• Ampelocalamus è polifiletico: una specie, Ampelocalamus calcareus C.D. Chu & C.S. Chao, forma un clade separato (Clade XI) mentre altre specie, in base ad alcune ricerche, sembrano essere collegate a Chimonocalamusa (Clade III).
• In alcune ricerche nel clade "Phyllostachys" sono inserite due specie del genere Arundinaria:

(1) Arundinaria ibityensis A. Camus, considerata sinonimo di Thamnocalamus tessellatus (Nees) Soderstr. & R.P.Ellis in altre checklist;

(2) Arundinaria wightiana Nees, considerata sinonimo di Yushania wightiana (Nees) R.B.Majumdar in altre checklist

• Bashania è derivato da una sezione di Arundinaria, e comunque rimane correlato a questo genere.
• Alcune specie poco studiate (Qiongzhuea gracilis W. T. Lin, Qiongzhuea multigemmia T. P. Yi e alcune specie di Menstruocalamus) potrebbero essere incluse nel genere Chimonobambusa.
• Drepanostachyum non è monofiletico; potrebbe essere derivato all'interno di "Himalayacalamus".
• Fargesia non è monofiletico; potrebbe esserlo con l'inclusione dei generi Borinda Stapleton, 1994 e Sinarundinaria Nakai, 1935.
• Himalayacalamus non è monofiletico (potrebbe essere parafiletico derivato all'interno del genere Drepanostachyum).
• Indocalamus è polifiletico; la quasi totalità delle 23 specie definite tradizionalmente per questo genere ricadono praticamente in ogni clade delle Arundinarieae.
• Oligostachyum non è monofiletico. Altri studi posizionano la specie O. shiuyingianum nel Clade VI (sottoclade "Sino Japanese").
• Phyllostachys potrebbe non essere monofiletico.
• Pleioblastus non è monofiletico. Le specie di questo clade appartengono alla sect. Amari S.L. Chen e G.Y. Sheng. Altre specie (P. maculatus e P. japonica) sono inserite nel Clade VI (sottoclade "Sino Japanese") e formano un clade ben sostenuto. Probabilmente la principale suddivisione filogenetica del genere è dovuta ai due tipi di rizoma presenti nelle specie del genere Pleioblastus (1. rizomi "leptomorfi" monopodiali, corti, spessi e cigliati; 2. rizomi "leptomorfi" allungati e più comuni).
• Pseudosasa come è tradizionalmente circoscritto risulta polifiletico; una specie (P. usawae) risulta in questo clade. In altre ricerche questo genere (o alcune sue specie) è incluso nel VI clade.
• Sinobambusa potrebbe non essere monofiletico; è collegato al genere Indosasa (Clade VI, sottoclade "Sino Japanese") e si distingue per il numero minore di stami (Indosasa ne ha sempre 6).
• Yushania è polifiletica; il genere potrebbe diventare monofiletico escludendo i bambù africani (spesso descritti all'interno del genere Oldeania).

Il clade Phyllostachys si stima che si sia formato attorno ai 2,4 - 3,1 milioni di anni fa (il primo valore è calcolato con procedure di calibrazione sul DNA; il secondo dato è ricavato dalle analisi dei fossili).

Le sinapomorfie per i vari generi sono:

• Chimonobambusa: (1) i nodi basali spesso si presentano con radici modificate e formano un anello di spine; (2) le lamine delle foglie dei culmi sono molto ridotte (meno di 1 cm di lunghezza); spesso è presente solamente uno spuntone.
• Drepanostachyum: (1) dai nodi si diramano fino a 80 rametti raggruppati in 2 o 3 righe, tutti più o meno uguali; (2) le guaine sono adassialmente scabre.
• Fargesia: lo stilo ha due rami.
• Yushania: i rizomi sono "pachimorfi" con colli allungati.

Il cladogramma seguente (provvisorio) è una sintesi basata sugli ultimi studi della tribù Arundinarieae.

xxxPhyllostachys_cladexxx	Phyllostachys     Pleioblastus     Pseudosasa       Fargesia     Chimonobambusa       Bashania           Yushania     Indocalamus         Drepanostachyum     Himalayacalamus           Sarocalamus

Composizione del clade

Il clade si compone di 16 generi e circa 350 - 400 specie. Il numero dei generi e delle specie di questo gruppo è provvisorio e attende ulteriori studi per definire meglio la sua circoscrizione. Per le note riguardanti i singoli generi vedere il paragrafo Filogenesi.

Genere	Specie	Distribuzione
Acidosasa C.D.Chu & C.S.Chao ex Keng f., 1982	11	Cina meridionale, Vietnam
Ampelocalamus S.L.Chen , T.H.Wen & G.Y.Sheng, 1981	13	Dall'Himalaya centrale al sud della Cina
Arundinaria Michx, 1803	2	USA sud-orientale
Bashania Keng f. & T.P. Yi, 1982	2	Cina
Chimonobambusa Makino, 1914	37	Cina e Giappone
Drepanostachyum Keng f., 1983	10	Regioni himalayane del Bhutan, Cina, India e Nepal.
Fargesia Franchet, 1893	90	Asia orientale e sudorientale
Himalayacalamus Keng f., 1983	8	Bhutan, Cina, India e Nepal
Indocalamus Nakai, 1925	?	Cina
Oligostachyum Z.P.Wang & G.H.Ye, 1982	15	Cina
Phyllostachys Siebold & Zucc., 1843	51	Asia
Pleioblastus Nakai, 1925	Circa 40	Cina e Giappone
Pseudosasa Makino ex Nakai, 1925	?	Cina, Giappone, Taiwan e Corea.
Sarocalamus Stapleton, 2004	3	Bhutan, Cina, India e Nepal
Sinobambusa Makino ex Nakai, 1925	10	Cina, Taiwan, Vietnam
Yushania Keng f., 1957	77	Africa, Madagascar e Asia orientale e sudorientale

Alcune specie

• 
  Chimonobambusa marmorea
• 
  Chimonobambusa tumidissinoda
• 
  Drepanostachyum intermedium
• 
  Fargesia murieliae
• 
  Pleioblastus fortunei
• 
  Yushania anceps

Bibliografia

• Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
• Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 27 agosto 2018 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
• David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
• Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 27 agosto 2018 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
• Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classi?cation of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classi?cations, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
• Emmet J. Judziewicz & Lynn G. Clark, Classification and Biogeography of New World Grasses: Anomochlooideae, Pharoideae, Ehrhartoideae, and Bambusoideae (PDF), in Aliso: A Journal of Systematic and Evolutionary Botany, vol. 23, 1 (25), 2007, pp. 303-314. URL consultato il 27 agosto 2018 (archiviato dall'url originale il 28 luglio 2018).
• Xian-Zhi Zhang, Chun-Xia Zeng, Peng-Fei Ma, Thomas Haevermans, Yu-Xiao Zhang, Li-Na Zhang, Zhen-Hua Guo, De-Zhu Li, Multi-locus plastid phylogenetic biogeography supports the Asian hypothesis of the temperate woody bamboos (Poaceae: Bambusoideae) (PDF), in Elsevier - Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 96, 2016, pp. 118-129.
• Xueqin Wang, Xiaying Ye, Lei Zhao, Dezhu Li, Zhenhua Guo & Huifu Zhuang, Genome-wide RAD sequencing data provide unprecedented resolution of the phylogeny of temperate bamboos (Poaceae: Bambusoideae) (PDF), in Scientific Reports, vol. 7, 2017, pp. 1-11.