Organo cordotonale femorale

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A sinistra: le cellule dell'organo cordotonale femorale nel femore di una drosofila evidenziate grazie alla GFP. A destra: ubicazione del femore e della tibia in una drosofila.

L'organo cordotonale femorale è un gruppo di neuroni meccanosensoriali presenti nella zampa di un insetto atto a rilevare i movimenti e la posizione dell'articolazione femore/tibia.[1] Si ritiene che tale organo funzioni come un propriocettore fondamentale per il preciso controllo della posizione delle zampe, inviando le informazioni relative all'articolazione femore/tibia ai circuiti motori nella catena gangliare ventrale e nel cervello.[2][3][4][5]

Struttura[modifica | modifica wikitesto]

I somi dei neuroni cordotonali femorali sono generalmente localizzati nel femore prossimale,[1] mentre le loro dendriti sono meccanicamente accoppiate alla tibia attraverso diversi tipi di tendini.[6][7][8][9][10] Nella drosofila è possibile identificare tre sottotipi di neuroni cordotonali femorali geneticamente diversi, distinguibili in base alla forma della loro proiezione assonale nella catena gangliare ventrale: i neuroni "a clava", i cui assoni si proiettano al centro della catena gangliare ventrale formando un fascio a forma di clava (club in inglese),[11] i neuroni "ad artiglio" (claw), il cui terminale assonico si divide in tre rami che somigliano a un artiglio, e i neuroni "a uncino" (hook), il cui terminale assonico assume la forma dell'uncino terminale di un giratronchi.[12]

Codifica sensoriale[modifica | modifica wikitesto]

Sottotipi funzionali dei neuroni cordotonali femorali nella drosofila, detta anche moscerino della frutta. A sinistra: l'ubicazione della catena gangliare ventrale, dove si proiettano gli assoni dei neuroni cordotonali femorali, nella drosofila. Al centro: le diverse forme di proiezione assonica: a clava, ad artiglio e a uncino. A destra: le caratteristiche cinematiche dell'articolazione femore-tibia codificati da ognuno dei tre sottotipi di neuroni.

I neuroni afferenti (detti anche sensitivi) dell'organo cordotonale femorale codificano varie caratteristiche cinematiche dell'articolazione femore/tibia tra cui posizione, velocità, accelerazione e vibrazione.[13][14][15][16][17][18][19] Sempre prendendo ad esempio la drosofila, le ricerche hanno mostrato che ognuno dei sottotipi di neuroni cordotonali precedentemente citati codifica una di queste caratteristiche, così, la posizione della tibia è codificata dai neuroni ad artiglio, le vibrazioni sono codificate dai neuroni a clava e la direzione del movimento è codificata dai neuroni a uncino.[12]

Funzione[modifica | modifica wikitesto]

In funzione di quanto mostrato dalle stimolazioni in laboratorio dell'organo cordotonale femorale di alcune specie di insetti stecco e di locuste, si ritiene oggi che esso giochi un ruolo fondamentale nel movimento delle zampe degli insetti, sia esso destinato alla semplice deambulazione[2] o al raggiungimento di un bersaglio.[3]

Un riflesso che coinvolge l'organo cordotonale femorale cambia in base allo stato comportamentale dell'animale. In alto a sinistra: durante la fase di immobilità di un insetto stecco, la flessione della tibia rilevata dall'organo cordotonale femorale attiva un riflesso che resiste al movimento e stabilizza la postura. In basso a sinistra: durante la deambulazione, la stessa flessione della tibia porta ad un riflesso assistivo che facilita la flessione dell'articolazione e consente all'animale di camminare. A destra: l'ubicazione del femore e della tibia in un insetto stecco.

L'organo cordotonale femorale può contribuire al controllo del movimento della zampa in diversi modi; così, ad esempio, durante lo stato di immobilità di un insetto, esso può generare un riflesso di resistenza, in cui un sottogruppo di neuroni cordotonali femorali rileva l'estensione della tibia e attiva i motoneuroni che la flettono, onde contrastarne il movimento, o, durante la deambulazione, può invertire tale riflesso di stabilizzazione così da promuovere la flessione e l'estensione ciclica dell'articolazione femore-tibia necessaria allo spostamento dell'insetto.[20][21]

Specializzazione biomeccanica[modifica | modifica wikitesto]

Un possibile meccanismo utilizzato dai neuroni cordotonali femorali per determinare le caratteristiche cinematiche è la specializzazione biomeccanica, grazie alla quale vengono trasmesse forze distinte a ciascun tipo di propriocettori oppure vengono distribuite forze in modo diverso ai propriocettori posti in posizioni diverse. Per quanto riguarda i neuroni ad artiglio della drosofila che, come detto, sono dedicati al rilevamento della posizione della tibia, è stato ad esempio dimostrato che le proprietà biomeccaniche del tendine, dei tessuti circostanti e delle dendriti fanno sì che sulle loro dendriti si generi una tensione diversa a seconda della posizione del neurone lungo il femore. Questo gradiente di tensione consente ai neuroni ad artiglio di reagire ai diversi angoli della tibia e generare una mappa topografica degli angoli articolari nell'organo cordotonale femorale.[22]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ a b L. H. Field e Thomas Matheson, Chordotonal Organs of Insects, a cura di P. D. Evans, Advances in Insect Physiology, vol. 27, Academic Press, 1998, pp. 1-228, DOI:10.1016/s0065-2806(08)60013-2, ISBN 9780120242276. URL consultato il 7 marzo 2024.
  2. ^ a b Ulrich Bässler, Functional Principles of Pattern Generation for Walking Movements of Stick Insect Forelegs: The Role of the Femoral Chordotonal Organ Afferences, in Journal of Experimental Biology, vol. 136, n. 1, maggio 1988, pp. 125-147, DOI:10.1242/jeb.136.1.125, ISSN 0022-0949 (WC · ACNP). URL consultato il 7 marzo 2024.
  3. ^ a b Keri L. Page e Thomas Matheson, Functional Recovery of Aimed Scratching Movements after a Graded Proprioceptive Manipulation, in Journal of Neuroscience, vol. 29, n. 12, 25 marzo 2009, pp. 3897-3907, DOI:10.1523/JNEUROSCI.0089-09.2009, ISSN 0270-6474 (WC · ACNP), PMC 6665037, PMID 19321786.
  4. ^ L. H. Field e M. Burrows, Reflex Effects of the Femoral Chordotonal Organ Upon Leg Motor Neurones of the Locust, in Journal of Experimental Biology, vol. 101, n. 1, dicembre 1982, pp. 265-285, DOI:10.1242/jeb.101.1.265, ISSN 0022-0949 (WC · ACNP). URL consultato il 7 marzo 2024.
  5. ^ César S Mendes, Imre Bartos, Turgay Akay, Szabolcs Márka e Richard S Mann, Quantification of gait parameters in freely walking wild type and sensory deprived Drosophila melanogaster, in Ron Calabrese (a cura di), eLife, vol. 2, 8 gennaio 2013, pp. e00231, DOI:10.7554/eLife.00231, ISSN 2050-084X (WC · ACNP), PMC 3545443, PMID 23326642. URL consultato il 7 marzo 2024.
  6. ^ Shubha R. Shanbhag, Kusum Singh e R. Naresh Singh, Ultrastructure of the femoral chordotonal organs and their novel synaptic organization in the legs of Drosophila melanogaster Meigen (Diptera : Drosophilidae), in International Journal of Insect Morphology and Embryology, vol. 21, n. 4, ottobre 1992, pp. 311-322, DOI:10.1016/0020-7322(92)90026-J, ISSN 0020-7322 (WC · ACNP). URL consultato il 7 marzo 2024.
  7. ^ L. H. Field, Mechanism for range fractionation in chordotonal organs of Locusta migratoria (L) and Valanga sp. (Orthoptera : Acrididae), in International Journal of Insect Morphology and Embryology, vol. 20, n. 1-2, febbraio 1991, pp. 25-39, DOI:10.1016/0020-7322(91)90025-5. URL consultato il 7 marzo 2024.
  8. ^ P. M. J. Shelton, R. O. Stephen, J. J. A. Scott e A. R. Tindall, The Apodeme Complex of the Femoral Chordotonal Organ in the Metathoracic Leg of the Locust Schistocerca Gregaria, in Journal of Experimental Biology, vol. 163, n. 1, febbraio 1992, pp. 345-358, DOI:10.1242/jeb.163.1.345, ISSN 0022-0949 (WC · ACNP). URL consultato il 7 marzo 2024.
  9. ^ M. Nowel, P. M. Shelton e R. O. Stephen, Functional organisation of the metathoracic femoral chordotonal organ in the cricket Acheta domesticus, in Journal of Experimental Biology, vol. 198, n. 9, settembre 1995, pp. 1977-1988, DOI:10.1242/jeb.198.9.1977, ISSN 1477-9145 (WC · ACNP), PMID 9319888. URL consultato il 7 marzo 2024.
  10. ^ G. Theophilidis, The femoral chordotonal organs of Decticus albifrons (Orthoptera: Tettigoniidae)—I. Structure, in Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology, vol. 84, n. 3, gennaio 1986, pp. 529-536, DOI:10.1016/0300-9629(86)90361-0, ISSN 0300-9629 (WC · ACNP). URL consultato il 7 marzo 2024.
  11. ^ R. Phillis, D. Statton, P. Caruccio e R. K. Murphey, Mutations in the 8 kDa dynein light chain gene disrupt sensory axon projections in the Drosophila imaginal CNS, in Development, vol. 122, n. 10, ottobre 1996, pp. 2955-2963, DOI:10.1242/dev.122.10.2955, ISSN 0950-1991 (WC · ACNP), PMID 8898210. URL consultato il 7 marzo 2024.
  12. ^ a b Akira Mamiya, Pralaksha Gurung e John C. Tuthill, Neural Coding of Leg Proprioception in Drosophila, in Neuron, vol. 100, n. 3, novembre 2018, pp. 636-650.e6, DOI:10.1016/j.neuron.2018.09.009, ISSN 0896-6273 (WC · ACNP), PMC 6481666, PMID 30293823. URL consultato il 7 marzo 2024.
  13. ^ L. H. Field e H. J. Pflüger, The femoral chordotonal organ: A bifunctional orthopteran (Locusta migratoria) sense organ?, in Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology, vol. 93, n. 4, gennaio 1989, pp. 729-743, DOI:10.1016/0300-9629(89)90494-5, ISSN 0300-9629 (WC · ACNP). URL consultato il 7 marzo 2024.
  14. ^ T. Hofmann, U. T. Koch e U. Bässler, Physiology of the Femoral Chordotonal Organ in the Stick Insect, Cuniculina Impigra, in Journal of Experimental Biology, vol. 114, n. 1, gennaio 1985, pp. 207-223, DOI:10.1242/jeb.114.1.207, ISSN 0022-0949 (WC · ACNP). URL consultato il 7 marzo 2024.
  15. ^ Y. Kondoh, J. Okuma e P. L. Newland, Dynamics of neurons controlling movements of a locust hind leg: Wiener kernel analysis of the responses of proprioceptive afferents, in Journal of Neurophysiology, vol. 73, n. 5, maggio 1995, pp. 1829-1842, DOI:10.1152/jn.1995.73.5.1829, ISSN 0022-3077 (WC · ACNP), PMID 7623084. URL consultato il 7 marzo 2024.
  16. ^ T. Matheson, Responses and locations of neurones in the locust metathoracic femoral chordotonal organ, in Journal of Comparative Physiology A, vol. 166, n. 6, aprile 1990, pp. 915-927, DOI:10.1007/BF00187338, ISSN 1432-1351 (WC · ACNP). URL consultato il 7 marzo 2024.
  17. ^ T. Matheson, Range fractionation in the locust metathoracic femoral chordotonal organ, in Journal of Comparative Physiology A, vol. 170, n. 4, aprile 1992, pp. 509-520, DOI:10.1007/BF00191466, ISSN 1432-1351 (WC · ACNP). URL consultato il 7 marzo 2024.
  18. ^ W. Stein e A. E. Sauer, Physiology of vibration-sensitive afferents in the femoral chordotonal organ of the stick insect, in Journal of Comparative Physiology A, vol. 184, n. 3, 1º aprile 1999, pp. 253-263, DOI:10.1007/s003590050323, ISSN 1432-1351 (WC · ACNP). URL consultato il 7 marzo 2024.
  19. ^ S. N. Zill, Plasticity and proprioception in insects. I. Responses and cellular properties of individual receptors of the locust metathoracic femoral chordotonal organ, in Journal of Experimental Biology, vol. 116, n. 1, maggio 1985, pp. 435-461, DOI:10.1242/jeb.116.1.435, ISSN 0022-0949 (WC · ACNP), PMID 4056657. URL consultato il 7 marzo 2024.
  20. ^ U. Bässler, Reversal of a reflex to a single motoneuron in the stick insect Çarausius morosus, in Biological Cybernetics, vol. 24, n. 1, marzo 1976, pp. 47-49, DOI:10.1007/bf00365594, ISSN 0340-1200 (WC · ACNP). URL consultato il 7 marzo 2024.
  21. ^ S. N. Zill, Plasticity and proprioception in insects. II. Modes of reflex action of the locust metathoracic femoral chordotonal organ, in Journal of Experimental Biology, vol. 116, n. 1, maggio 1985, pp. 463-480, DOI:10.1242/jeb.116.1.463, ISSN 1477-9145 (WC · ACNP), PMID 4056658. URL consultato il 7 marzo 2024.
  22. ^ Akira Mamiya, Anne Sustar, Igor Siwanowicz, Yanyan Qi, Tzu-Chiao Lu, Pralaksha Gurung, Chenghao Chen, Jasper S. Phelps, Aaron T. Kuan, Alexandra Pacureanu, Wei-Chung Allen Lee, Hongjie Li, Natasha Mhatre e John C. Tuthill, Biomechanical origins of proprioceptor feature selectivity and topographic maps in the Drosophila leg, in Neuron, vol. 111, n. 20, ottobre 2023, pp. 3230-3243.e14, DOI:10.1016/j.neuron.2023.07.009. URL consultato il 7 marzo 2024.

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