Lagenophorinae
La Lagenophorinae Y.R.Ling, 1997 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade Aster lineage).[1][2]
Etimologia[modifica | modifica wikitesto]
Il nome scientifico della sottotribù deriva da un suo genere tipo (Lagenophora) la cui etimologia deriva a sua volta dal nome di un contenitore a forma di zucca (collo stretto e ventre largo) utilizzato anticamente per contenere liquidi.[3]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico Yeou Ruenn Ling (1937-) nella pubblicazione " Bulletin of Botanical Research. Harbin" ( Bull. Bot. Res., Harbin 17(1): 12) del 1997.[4] In realtà la sottotribù è stata descritta per la prima volta dal botanico Guy L. Nesom nel 1994.[5]
Descrizione[modifica | modifica wikitesto]
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Solenogyne_gunnii
Lagenophora_gunniana
Lagenophora huegelii
Lagenophora gracilis
Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo annuale o perenne o sub-arbustivo (talvolta il portamento è suffruticoso).[6][7][8][9][10][5]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie sono disposte in modo alternato, picciolate o sessili. In maggioranza formano una rosetta basale; quelle cauline sono di minori dimensioni. La lamina varia da intera a dentata o lobata (talvolta è seghettata). La superficie è stipitato-ghiandolare oppure non ghiandolosa.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da alcuni capolini raccolti in formazioni panicolate sciolte. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino in genere piccolo, terminale e peduncolato di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte con apici arrotondati a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su 2 - 3 serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma varia da convessa a piatta (raramente è conica)
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
- fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su 1 - 8 serie; la forma è ligulata (zigomorfa); in genere hanno le ligule corte (non attorcigliate ma talvolta riflesse);
- fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o spesso funzionalmente maschili (ovaie sterili).
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[11]
- Corolla: la forma della corolla alla base è più o meno imbutiforme, mentre all'apice è ligulata a 5 (raramente 3) denti (i fiori del raggio) o tubolare con 5 (raramente 4) lobi (i fiori del disco); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma più o meno triangolare. I colori della corolla sono giallo (i fiori del disco) e bianco o blu (i fiori del raggio).
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).[10][12]
- Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.[6] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate.[13] I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);
- achenio: gli acheni, con forme obovate, sono lateralmente compressi con due (tre o più) nervature laterali; normalmente hanno un becco apicale (o delle ghiandole decidue o persistenti); la superficie è cosparsa da setole; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo è anulare; le setole con punte a forma di ancora non sono presenti;
- pappo: il pappo è mancante o ridotto o provvisto di poche setole.
Biologia[modifica | modifica wikitesto]
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[7][8]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]
Le specie di questa sottotribù sono distribuite soprattutto in Nuova Guinea.
Sistematica[modifica | modifica wikitesto]
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[14], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[15] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[16]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][9][10]
Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]
Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.[17][18]
I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.[9]
In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:[2]
- Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
- Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
- Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
- Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
- North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.
La sottotribù di questa voce è inclusa nel Aster lineage i cui caratteri principali sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.[9]
I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:[10]
- i fiori del raggio sono corti;
- il ricettacolo normalmente varia da convesso a piatto (raramente è conico);
- gli acheni spesso hanno un becco apicale;
- la superficie degli acheni è ricoperta da setole senza forma di ancora all'apice;
- il pappo è mancante o ridotto o provvisto di poche setole.
Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è di base x = 9.[10]
Composizione della sottotribù[modifica | modifica wikitesto]
La sottotribù Lagenophorinae comprende 7 generi e 49 specie.[10][2]
| Genere | N. specie | Distribuzione | Caratteri più significativi | Numeri cromosomici | Fiori |
|---|---|---|---|---|---|
| Lagenocypsela Swenson & K.Bremer, 1994 |
2 | Nuova Guinea | Le brattee dell'involucro sono da 9 a 16 e sono denticolate. - Le foglie sono intere. - Gli oavari dei fiori del disco sono completamente assenti. - Gli acheni hanno un becco ben visibile e sono compressi. | ||
| Lagenophora Cass., 1816 |
25 | Sud America, India, Asia orientale, Nuova guinea, Australia e Nuova Zelanda | I capolini sono del tipo radiato con i fiori del raggio ben sviluppati. - Le brattee dell'involucro hanno delle forme strettamente da lanceolate a lineari con apice da acuto a acuminato. - Il ricettacolo è convesso. - Gli acheni sono provvisti di ghiandole. | 2n = 18 | 
|
| Keysseria Lauterb., 1914 |
11 | Borneo e Nuova Guinea | Il portamento è arbustivo aromatico. - Le foglie dell'anno in corso sono disposte in modo rosulato. - I capolini sono sorretti da lunghi peduncoli. - Le antere hanno delle corte code. | 2n = 18 | |
| Novaguinea D.J.N.Hind, 2004. |
Una specie: Novaguinea rudalliae D.J.N.Hind, 2004 |
Nuova Guinea | I capolini sono sessili durante la fioritura e pedicellati a maturità del frutto. - Le brattee involucrali esterne sono più lunghe di quelle interne. - I fiori marginali sono debolmente radiati e sono bilabiati. | ||
| Piora J.Kost., 1966 |
Una specie: Piora ericoides J.Kost., 1966 |
Nuova Guinea | Le foglie sono disposte densamente e in modo uniforme lungo gli steli. - I capolini sono più o meno sessili. - Le antere sono prive di appendici apicali. | ||
| Pytinicarpa G.L.Nesom, 1994 |
5 | Nuova Caledonia | I capolini sono di tipo radiato con i fiori del raggio ben sviluppati. - La forma dell'involucro varia da ellittico-obovata a oblunga. - Il ricettacolo è decisamente acuto. - Gli acheni sono ghiandolosi. | ||
| Solenogyne Cass., 1828 |
4 | Australia, Tasmania e Nuova Zelanda | Le foglie hanno dei contorni dentati. - Le ovaie dei fiori del disco sono presenti ma sterilii. - Il becco degli acheni è rudimentale o assente. | 2n = 18 | 
|
Chiave per i generi[modifica | modifica wikitesto]
Per meglio comprendere ed individuare alcuni dei generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche.[10]
- 1A: le corolle dei fiori del disco hanno una forma a tubo globoso, i cui lobi bruscamente si aprono ampiamente; le corolle dei fiori femminili hanno un portamento radiato;
- 2A: le foglie dell'anno in corso sono raggruppate più o meno in rosette basali; i capolini sono sorretti da lunghi peduncoli scapiformi; le antere possiedono delle piccole appendici apicali;
- 2B: le foglie sono disposte più o meno densamente e uniformemente sugli steli; i capolini non hanno dei peduncoli molto evidenti; le antere non possiedono delle piccole appendici apicali;
- 1B: le corolle dei fiori del disco hanno una forma di un lungo e stretto tubo, i cui lobi si aprono gradualmente; le corolle dei fiori femminili hanno o non hanno dei lobi;
- 3A: i capolini hanno un portamento radiato; i lobi dei fiori del raggio sono molto sviluppati; i frutti acheni sono ghiandolosi;
- 4A: le brattee dell'involucro sono da strettamente lanceolate a lineari, acute e acuminate all'apice; il ricettacolo è convesso;
- 4B: le brattee dell'involucro sono da ellittico- obovate a oblunghe, arrotondate e ottuse; il ricettacolo è nettamente acuto;
- 3B: i capolini hanno un portamento simile ad un disco piatto; le corolle dei fiori femminili sono rudimentali o assenti;
- 5A: gli acheni hanno un becco; l'ovario dei fiori del disco è completamente assente; le foglie hanno la lamina intera;
- 5B: gli acheni hanno un becco rudimentale o assente; l'ovario dei fiori del disco è presente ma sterile; le foglie hanno la lamina dentata;
Generi esclusi per riclassificazione[modifica | modifica wikitesto]
In base alla precedente tassonomia della sottotribù le seguenti entità sono state trasferite ad altri gruppi:[10][2]
- Myriactis Less. : trasferito nella sottotribù Asterinae.
- Pappochroma Raf.: trasferito nella sottotribù Brachyscominae.
- Rhamphogyne S. Moore : trasferito nella sottotribù Grangeinae.
- Rhynchospermum Reinw.: trasferito nella sottotribù Asterinae.
- Sheareria S. Moore : trasferito nella sottotribù Asterinae.
- Thespis DC.: trasferito nella sottotribù Eschenbachiinae.
Note[modifica | modifica wikitesto]
- ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
- ^ a b c d Nesom 2020.
- ^ David Gledhill 2008, pag. 228.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 6 dicembre 2023.
- ^ a b Nesom 1994.
- ^ a b Pignatti 1982, vol.3 pag.1.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 860.
- ^ a b Judd 2007, pag.517.
- ^ a b c d Funk & Susanna 2009, p. 589.
- ^ a b c d e f g h Kadereit & Jeffrey 2007, p. 307.
- ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
- ^ eFloras - Flora of North America, su efloras.org. URL consultato il 15 febbraio 2012.
- ^ Judd 2007, pag. 522.
- ^ Judd 2007, pag. 520.
- ^ Strasburger 2007, pag. 858.
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 aprile 2021.
- ^ Mandel et al. 2019.
- ^ Zhang et al. 2021.
Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]
- Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
- V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
- Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
- Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
- Guy L. Nesom, Revised subtribal classification of Astereae (Asteraceae) (PDF), in Phytoneuron, vol. 53, 2020, pp. 1-39.
- Guy L. Nesom, Subtribal classification of the Astereae (Asteraceae), in Phytologia, vol. 76, n. 3, 1994, pp. 193-274.
- David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
Voci correlate[modifica | modifica wikitesto]
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