Bromus squarrosus
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Il forasacco pendolino (nome scientifico Bromus squarrosus L., 1753) è una specie di pianta spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (sottofamiglia Pooideae ex Graminaceae).[1]
Etimologia[modifica | modifica wikitesto]
Il nome generico (bromus) deriva dalla lingua greca ed è un nome antico per l'avena.[2] L'epiteto specifico (squarrosus) significa "squamoso o ruvido" o "con le foglie con portamento ad angolo retto" (probabilmente si riferisce ai bordi dei lemmi di questa specie).[3]
Il nome scientifico della specie è stato definito da Linneo (1707 – 1778), conosciuto anche come Carl von Linné, biologo e scrittore svedese considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum" (Sp. Pl. 1: 76 - 1753)[4] del 1753.[1]
Descrizione[modifica | modifica wikitesto]
Queste piante arrivano ad una altezza di 3 - 6 dm (massimo 90 cm). La forma biologica è terofita scaposa (T scap), ossia in generale sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme e sono munite di asse fiorale eretto e spesso privo di foglie.[5][6][7][8][9][10][11][12]
Radici[modifica | modifica wikitesto]
Le radici sono per lo più fascicolate; a volte sono secondarie da rizoma.
Fusto[modifica | modifica wikitesto]
I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda e sottile. Il portamento in genere è fascicolato, ginocchiato-ascendente. La superficie è glabra o raramente pelosa in alto. I nodi per culmo sono 3 - 5.
Foglie[modifica | modifica wikitesto]
Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e priva di auricole (o raramente auricolate); è pubescente.
- Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata. Lunghezza della ligula: 1 – 2 mm.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte. Entrambe le superfici sono densamente pubescenti con pelosità rivolta verso il basso. Dimensioni della lamina: larghezza 3 – 6 mm; lunghezza 12 – 30 cm.
Infiorescenza[modifica | modifica wikitesto]
Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia unilaterale, breve e povera. I rami inferiori in genere portano una (o due) spighette pendenti e sono lunghi 2 – 5 cm. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Dimensione della pannocchia: larghezza 4 – 6 cm; lunghezza 5 – 20 cm.
Spighetta[modifica | modifica wikitesto]
Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, pedicellate, con forme da ovate a lanceolate e compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 8 a 20 fiori (massimo 36 fiori). Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori o sopra le glume. Alla fruttificazione le spighette sono patenti o pendule e il colore è giallastro. Dimensione delle spighette: larghezza 6 – 8 mm; lunghezza 35 – 50 mm (massimo 70 mm).
- Glume: le glume, con forme da ovate a oblunghe, sono molto differenti (5 – 8 mm). Quelle inferiori hanno 3 - 5 vene; quelle superiori 7 - 9 vene.
- Palea: la palea è un profillo più corto del lemma e con alcune venature; può essere cigliata.
- Lemma: il lemma, con forme ovato-lanceolate, è cartilagineo-erbaceo ed ha una resta inserita al di sotto dei denti apicali, è ritorta e divergente ad angolo retto. I nervi (9) sono appena visibili. Il bordo del lemma nella metà superiore forma un angolo molto retto ed ha una zona ialina larga 1 mm. Lunghezza del lemma: 9 – 10 mm. Lunghezza della resta: 10 – 12 mm.
Fiori[modifica | modifica wikitesto]
I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[6]
- *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
- L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato. Lunghezza delle antere: 1 - 1,5 mm.
- Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, che si origina dal lato abassiale dell'ovario, è breve con due stigmi papillosi e distinti.
- Fioritura: da (aprile) maggio a giugno.
Frutti[modifica | modifica wikitesto]
I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti colorati di marrone scuro, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.
Riproduzione[modifica | modifica wikitesto]
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco.[13]
Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]
(Distribuzione regionale[14] – Distribuzione alpina[15])
- Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Paleotemperato o anche Mediterraneo / Ovest - Asiatico . È una specie euroasiatica divenuta subcosmopolita.
- Distribuzione: in Italia è una pianta comune e si trova ovunque sul continente (isole escluse). Nelle Alpi si trova su tutto l'arco alpino con alcune discontinuità (al centro e all'estremo oriente). Fuori dall'Italia, sempre nelle Alpi, questa specie si trova in Francia (tutti i dipartimenti alpini) e in Svizzera (cantoni Grigioni e Vallese). Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nel Massiccio del Giura, Massiccio Centrale, Pirenei, Monti Balcani e Carpazi.[15] Nel resto dell'Europa e dell'areale del Mediterraneo questa specie si trova in Europa meridionale, Transcaucasia, Anatolia, Asia mediterranea e Magreb.[16] Fuori dall'Europa si trova in Cina, Mongolia e Kazakistan,[11]
- Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono gli incolti, i prati aridi e le siepi. Questa specie è nitrofila comune negli ambienti ruderali e terreni abbandonati. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH neutro, alti valori nutrizionali del terreno che deve essere secco.[15]
- Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 1.600 m s.l.m. (in Asia fino a 3.000 m s.l.m.[11]); frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare, montano e in parte quello subalpino (oltre a quello planiziale – a livello del mare).
Fitosociologia[modifica | modifica wikitesto]
Dal punto di vista fitosociologico alpino Bromus squarrosus appartiene alla seguente comunità vegetale:[15]
- Formazione: delle comunità terofiche pioniere nitrofile
- Classe: Stellarietea mediae
- Ordine: Sisymbrietalia
- Classe: Stellarietea mediae
Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]
La famiglia di appartenenza di questa specie (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[9]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il genere Bromus è descritto all'interno della sottofamiglia Pooideae con oltre 150 specie distribuite in tutto il mondo.[5][6]
Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]
La tribù Bromeae (e quindi il suo unico genere Bromus) è descritta all'interno della supertribù Triticodae T.D. Macfarl. & L. Watson, 1982. La supertribù Triticodae comprende tre tribù: Littledaleeae, Triticeae e Bromeae. All'interno della supertribù, la tribù Bromeae forma un "gruppo fratello" con la tribù Triticeae.[17]
I Bromus della flora spontanea italiana sono suddivisi in tre gruppi distinti: Festucaria G. et G., Anisantha Koch e Bromus s.s. La specie di questa voce appartiene al gruppo Bromus s.s.[18] Il ciclo biologico delle piante di questo gruppo è annuo con un aspetto molto diverso dalle specie del genere Festuca. A maturità le spighette si restringono all'apice ed hanno delle reste caratteristiche (allargate). Le nervature delle due glume (con forme ovate lunghe 3,5 – 9 mm) sono diverse: quella inferiore ha 3 nervature; quella superiore è 7 - 9 nervature. La resta dei lemmi (con forme ovato-lanceolate) è dorsale.[7]
Il numero cromosomico delle specie B. squarrosus è: 2n = 14.[19]
Sottospecie[modifica | modifica wikitesto]
Di seguito sono indicate alcune sottospecie di questa voce, non sempre riconosciute da altre checklist botaniche.[16]
- Bromus squarrosus subsp. consimilis - Distribuzione: Grecia
- Bromus squarrosus subsp. danubialis Pénzes, 1936 - Distribuzione: Europa
Sinonimi[modifica | modifica wikitesto]
Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[20]
- Bromus balsiensis Prodán
- Bromus briziformis Willk.
- Bromus coloratus Baumg. ex Nyman
- Bromus japonicus subsp. noeanus (Boiss.) Pènzes
- Bromus japonicus var. paniculatus (Kuntze) Roshev.
- Bromus leptostachys Pieri
- Bromus megastachys Borbás
- Bromus noeanus Boiss.
- Bromus patulus var. squarrosus (L.) Döll
- Bromus squarrosus var. australis (Willk.) D.Rivera & M.A.Carreras
- Bromus squarrosus var. balsiensis (Prodán) Todor
- Bromus squarrosus var. danthoniae Kuntze
- Bromus squarrosus subsp. danubialis Pénzes
- Bromus squarrosus var. exilis Mutel
- Bromus squarrosus var. gomboczii Pénzes
- Bromus squarrosus f. grandistachys (Borbás) Pénzes
- Bromus squarrosus var. grandistachys Borbás
- Bromus squarrosus var. inermedius Kuntze
- Bromus squarrosus var. megastachys Borbás ex Jáv.
- Bromus squarrosus var. megastachyus Grecescu
- Bromus squarrosus var. multiflorus Trab.
- Bromus squarrosus var. nanus Bolzon
- Bromus squarrosus subsp. noeanus Pénzes
- Bromus squarrosus var. paniculatus Kuntze
- Bromus squarrosus var. parviflorus K.Koch
- Bromus squarrosus f. pauciflorus Todor
- Bromus squarrosus var. puberulus Beck
- Bromus squarrosus var. pubescens Vis.
- Bromus squarrosus var. simplex Kuntze
- Bromus squarrosus f. uberrimus (Murb.) Pénzes
- Bromus squarrosus var. uberrimus Murb.
- Bromus squarrosus var. velutinus Döll
- Bromus squarrosus var. villosus Roth
- Bromus squarrosus var. wolgensis (Fisch. ex J.Jacq.) Regel
- Bromus villosus (Roth) C.C.Gmel.
- Bromus volgensis Willd.
- Bromus wolgensis Fisch. ex J.Jacq.
- Forasaccus squarrosus (L.) Bubani
- Serrafalcus mollissimus Arv.-Touv.
- Serrafalcus squarrosus (L.) Bab.
- Serrafalcus squarrosus var. australis Willk.
Note[modifica | modifica wikitesto]
- ^ a b The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 28 gennaio 2020.
- ^ Etymo Grasses 2007, pag. 55.
- ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 28 gennaio 2020.
- ^ BHL - Biodiversity Heritage Library, su biodiversitylibrary.org. URL consultato il 28 gennaio 2020.
- ^ a b Kellogg 2015, pag. 223.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ a b Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 528.
- ^ Motta 1960, Vol. 1 - pag. 348.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ a b c eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 28 gennaio 2020.
- ^ Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 28 gennaio 2020.
- ^ Kellogg 2015, pag. 73.
- ^ Conti et al. 2005, pag. 64.
- ^ a b c d Aeschimann et al. 2004, Vol. 2 - pag. 924.
- ^ a b EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 29 gennaio 2020.
- ^ Soreng et al. 2017, pag. 286.
- ^ Verloove 2012, pag. 31.
- ^ Tropicos Database, su tropicos.org. URL consultato il 28 gennaio 2020.
- ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/tpl1.1/record/kew-401960. URL consultato il 28 gennaio 2020.
Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]
- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- AA.VV., Flora Alpina. Volume secondo, Bologna, Zanichelli, 2004.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 29 gennaio 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 29 gennaio 2020 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- Jeffery M. Saarela, Paul M. Peterson, Ryan M. Keane, Jacques Cayouette e Sean W. Graham, Molecular Phylogenetics of Bromus (Poaceae: Pooideae) Based on Chloroplast and Nuclear DNA Sequence Dat (PDF), in Aliso, vol. 23, n. 1, 2007, pp. 450-467.
- Filip Verloove, A revision of Bromus section Ceratochloa (Pooideae, Poaceae) in Belgium (PDF), in Dumortiera, vol. 101, 2012, pp. 30-45. URL consultato il 29 gennaio 2020 (archiviato dall'url originale il 28 gennaio 2021).
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Collegamenti esterni[modifica | modifica wikitesto]
- Bromus squarrosus EURO MED - PlantBase Checklist Database
- Bromus squarrosus The Plant List - Checklist Database
- Bromus squarrosus eFloras Database
- Bromus squarrosus Royal Botanic Gardens KEW - Database
- Bromus squarrosus Catalogazione floristica - Università di Udine
